PALEONTOLOGIJA

Dr Gordana Jovanović

Gastropodi

Od neprepoznatljivih oblika do žarišta biodiverziteta

Gastropodi ili puževi su danas najbrojnija klasa mekušaca sa asimetričnim telom i raznim oblicima ljuštura. Veoma bogat fosilni zapis govori da su mnoge grupe živele i u geološkoj prošlosti, pojavljivale se i izumirale da bi, u kenozoiku, dostigle izuzetnu raznovrsnost. Očigledno je građa njihovog tela tokom evolucije bila prilično fleksibilna. Na neki način su bili otporni na izumiranje jer, od kako su nastali, mnoge grupe su imale tendenciju da opstanu dugo vremena i da se različitim načinima adaptacija razviju u mnogo različitih redova, familija, rodova i vrsta. To im je omogućilo da postanu vrlo brojna i raznovrsna grupa koja je nastanila mnoga staništa. Jedino carstvo koje nisu zauzeli je vazduh.

Tokom više od 500 miliona godina evolucije, gastropoidi su razvili ljušture raznih oblika, ukrašena linijama rasta, rebrima, bodljama i dr. Veličine im se kreću u rasponu od oko 1 mm do oko 1 m. Prvi put su se pojavili u paleozoiku. Utvrditi međusobne odnose paleozojskih gastropoda, kao i njihove odnose sa današnjim grupama je težak posao. Glavni razlog je što su ljušturice najstarijih fosila uglavnom loše očuvane i neobične su morfologije. Imali su slabo uvijene zavojke, što otežava proučavanje njihovog razvoja kroz vreme. Stoga je teško dokazati da je određeni fosil u stvari gastropod.
Za neke se, na osnovu oblika, ne može reći da li više liče na puževe ili školjke ili možda nešto treće. Bellerohon, na primer, koji je određen kao gastropod iz perma zapadne Srbije najverovatnije i nije gastropod, već pripada grupi bliskoj gastropodima (Tergomya). Ljuštura Bellerohon-a je bila primitivna, bilateralno simetrična, sa jednim kapkom i niskim grebenom po sredini, zavijena u jednoj ravni. Gornja polovina ljušture je izgledala kao odraz donje polovine u ogledalu.
Pošto se, po morfologiji, većina ljuštura paleozojskih fosila vrlo razlikuje od današnjih, najpouzdanije informacije se mogu dobiti proučavanjem njihovih početnih zavojaka (protokonha). Na osnovu izgleda protokonha, na kojima se može videti prelaz iz embrionalne ljušture u ljušturu larve, razlikuju se glavne grupe svih gastropoda. Početni zavojak može biti gladak ili ukrašen ornamentikom, gde se ako su sačuvane, pod uvećanjem, zapažaju linije rasta. Kod većine paleozojskih gastropoda, protokonh nije sačuvan jer su ljušture korodirane ili prekristalisane.
Bitna odlika gastropoda je i asimetrija tela. Nastaje kao posledica torzije i spiralnog uvijanja trupa u odnosu na stopalo, tokom postembrionalnog razvića. Larve su bilateralno simetrične, ali kod odraslih uvijanje unutrašnjih organa usled torzije dovodi do gubljenja simetrije. Ovo se odražava na izgled otisaka mišića koji se vide na unutrašnjosti ljušture. Pošto ne možemo direktno posmatrati torziju na fosilima, teško možemo utvrditi koji je najstariji poznati gastropod. Retki primeri kod kojih je zapažena torzija su kambrijumski fosili iz rodova Aldanella i Pelagiella, pretpostavljenih primitivnih predaka gastropoda. Najpre su svrstani u hiolite, ali kada je nakon detaljnog proučavanja prepoznata torzija, mikrostruktura ljušture i otisci mišića na njenoj unutrašnjoj površini ukazali su na to da Adanella attleborensis može pripadati gastropodima. Zahvaljujući tome, ova vrsta koja se nalazi širom sveta, predložena je kao jedan od potencijalnih markera za definisanje početka kambrijuma.
Drugi primer je Pelagiella kod koje je zapažena asimetrija mišićnih otisaka na unutrašnjosti ljušture (desni je veći od levog). Slična je grupi vetigastropoda, najprimitivnijim živih morskim puževima. Svrstana je među najstarije fosilne mekušce koji pokazuju dokaze razvoja torzije. Torzija je bila ključna adaptacija koja je omogućila evoluciono zračenje, u početku sporo a zatim brzo, tokom ordovicijuma, kada je došlo do izuzetne diversifikacije gastropoda.
Diverzitet gastropoda je značajno opao na kraju ordovicijuma, izumrlo je najmanje 38 rodova, da bi u siluru došlo do oporavka. Silur je bio period povećanja raznovrsnosti većine grupa gastropoda; vrste sa visokim tornjastim kućicama postajale su češće. Platiceratidi koji su imali čvrste i otvoreno uvijene ljušture larvi koje podsećaju na ljušture larvi savremenih potiču iz ovog vremena. Tokom devona, puževi su sve raznovrsniji, a početni zavojci postali su čvršće namotani. Nažalost, zbog lošeg očuvanja, ne zna se mnogo o kasnodevonskim efektima masovnog izumiranjana gastropoda, mada se na osnovu povećanog broja taksona koji se javljaju posle devona može zaključiti da izumiranje nije bilo tako dramatično.
Paleozojski i postpaleozojski gastropodi se značajno razlikuju. Paleozojski su imali malo ukrasa na ljušturama, a oblik im ukazuje da su se sproro kretali. Nasuprot tome, postpaleozojski gastropodi imaju aerodinamičniji oblik, što znači da su bili aktivniji. Masovno izumiranje na kraju perma (permsko-trijasko izumiranje) je značajno uticalo na njih, mada je raznovrsnost gastropoda počela da opada čak 14 miliona godina pre kraja perma. Oko 45% rodova nije uspelo da pređe granicu perm-trijas. Neki taksoni su ipak opstali, uključujući primitivne i izumrle belerofontoide i soleniscide. Soleniscidae su preteče nekih mezozojskih grupa Caenogastropoda. Obuhvataju više od 65% današnjih gastropoda.

Neposredno nakon permsko-trijaskog izumiranja, morski gastropodi su bili neobično mali, ali sa jačim i ukrašenijim ljušturama nego kod njihovih starijih prethodnika. Gastropodi sa pupkom i ravnim oblicima ljušture su opali u raznovrsnosti. Trijas je bio vreme brzog razvoja puževa. Među brojnim grupama raznih oblika i veličina, prvi put su se pojavili patelogastropodi, puževi konusnog oblika koji podsećaju na one koje danas zapažamo čvrsto priljubljene na stenama plaža (Patella na pr.), stvarajući pri tom „ožiljak“ na koji se uvek vraćaju između plime i oseke. Tako su zaštićeni od predatora i dehidratacije tokom oseke. Najstariji poznati neogastropod je donjotrijaski rod Pseudotritonium, jedan od najranijih članova evolucione linije koja vodi do mezozojske porodice Maturifusidae, koja bi mogla biti matična grupa Neogastropoda. Do kraja trijasa posebno su evoluirali puževi grabljivci i počeli svoju brzu i ogromnu evolucionu diversifikaciju.

Posttrijaski gastropodi pokazuju više skulpturalnih karakteristika, kao što su tuberkule i rebra na ljušturama i zubi u viličnom aparatu. Očigledno je fauna današnjih gastropoda uspostavljena tokom krede. Jedan broj današnjih porodica prvi put se pojavljuje u kasnoj kredi; verovatno je postojao i niz drugih grupa koje su se tada pojavile i ubrzo nakon toga izumrle. Novi predatori su se pojavili tokom srednjeg kasnog mezozoika. To su naticidi i muricidi koji buše rupe u ljušturama mekušaca.
Novonastali mezozojski taksoni sve više liče na današnje. Izuzetak od generalno „modernog“ izgleda faune gastropoda iz krede su nerineoidi. Nerineoidea je bila grupa puževa sa velikim i izduženim ljušturama (više od 90 rodova iz jure i krede). Karakteristični su po više ili manje izraženim unutrašnjim naborima. Izumrli su krajem krede, kao i mnogi drugi organizmi. Srednja kreda je bila jedan od najtoplijih perioda u doba fanerozoika, sa temperaturom površinske vode do 36°C i atmosferskim nivoima CO2 mnogo višim od danas. Visoke temperature su mogle dovesti do poremećaja ravnoteže metaboličkih procesa nerineoida. To je moglo izazavati njihovo masovno izumiranje, a ne velike regresije mora koje su se desile ranije u senomanskom periodu.

Najveći puževi svih vremena

Evolucija morskih puževa, posebno u kenozoiku, je na mnogo načina bila nastavak trendova uspostavljenih u kasnoj kredi. Neogastropodi i ceritioidi su se brzo diverzifikovali u paleogenu, sa mnogim modernim rodovima. Pojavlju se i grupe holoplanktonskih puževa (pteropodi), ali i najveći puževi koji su ikad postojali na zemlji. To su bili eocenski džinovski morski puževi (do 1m visine) (Campaniloidea, Caenogastropoda), debelih ljuštura nalik na kulu, koja je mogla imati više od 30 zavojaka. Najpoznatiji je Campanile giganteum iz eocena Pariskog basena. Posle srednjeg eocena, došlo je do smanjenja raznovrsnosti ovog roda. Nakon oligocena, Campanile je nestao iz Evroazije i povukao se na istok-jugoistok. Neogeni pleistocenski nalazi su retki, a jedina preživela vrsta danas je Campanile simbolicum.

Evolucioni uspeh slatkovodnih i kopnenih gastropoda

Na našoj planeti postoje regioni koji su po raznovrsnosti života nezamenjivi; mnogi su žarišta ili vruće tačke biodiverziteta. Sadrže veliki broj vrsta, mnoge od njih su ugrožene, a ima i onih koje se ne nalaze nigde drugde u svetu. U svetu fosila, dugovečna jezera (jezera koja su trajala duže od million godina) su obezbedila idealne uslove za evoluciju gastropoda i tako dala jedinstvena žarišta paleobiodiverziteta.
Mekušci iz slatkovodnih sredina vode poreklo iz morskih. Postoje zapisi retkih primeraka iz paleozoika, a u mezoziku se javlja veći broj taksona. Kolonizacija slatkovodnih sredina se mogla odvijati preko delti, gde su reke oticale iza barijere i na taj način stvarale postepeni prelazak iz morskih u slatkovodne sredine, ili direktno preko ušća. Njihova evolucija je bila zavisna od dostupnih ekosistema koji su mogli obezbediti stabilnost tokom geoloških perioda, što je zavisilo od tektonike i klime. Izuzetak je zagonetni rod Papyrotheca, koji možda potiče od kopnenog pretka Succineidae (Stylommatophora), iz kasnog miocena bočatnog Panonskog jezera.
Kopneni gastropodi su kolonizovali većinu kopnenih sredina, u rasponu od niskih do visokih planina, uključujući vlažne do sušne biotope od tropskih do subarktičkih oblasti. Imaju dug fosilni zapis kao i slatkovodni puževi, a najstariji fosili kopnenih puževa datiraju iz kasnog karbona, najverovatnije svi pripadaju Stylommatophora. Nisu poznati kopneni puževi iz trijasa, a za juru postoje samo poneki zapisi o Stylommatophora i Cyclophoroidea.
Nekoliko grupa je nastalo u ranoj kredi, što je dovelo do povećane raznovrsnosti slatkovodnih gastropoda koja se povećavala prema miocenu, da bi na granici pliocen-pleistocen doživela pad. Najraznovrsniji su u neogenu, kada su formirana brojna dugovečna jezera i žarišta biodiverziteta. (na pr. Panonsko i Dakijsko jezero).
Ukupan spisak fosilnih slatkovodnih gastropoda obuhvata više od 5000 vrsta, grupisanih u 490 rodova, 44 porodice i 12 superfamilija, nastalih u periodu od oko 340 miliona godina (karbon-pleistocen).

Dr Gordana Jovanović

Kompletni tekstove sa slikama i prilozima potražite u magazinu
"PLANETA" - štampano izdanje ili u ON LINE prodaji Elektronskog izdanja
"Novinarnica"